Adaptacoes_Plantas

COSTA, J.C. (2001) – Tipos de vegetação e adaptações das plantas do litoral de Portugal continental. In Albergaria Moreira, M.E., A. Casal Moura, H.M. Granja & F. Noronha (ed.) Homenagem (in honorio) Professor Doutor Soares de Carvalho: 283

299. Braga. Universidade do Minho.

TIPOS DE VEGETAÇÃO E ADAPTAÇÕES DAS PLANTAS DO LITORAL DE PORTUGAL CONTINENTAL

José Carlos Costa

ProfessorAuxiliar do Instituto Superior de Agronomia

Em nenhuma parte do Globo terrestre, mesmo na vizinhança dos vulcões, se observa uma mudança tão permanente e tão rápida dos processos inorgânicos e bióticos como nas costas marítimas (Tüxen, 1975). No litoral português podemos encontrar três tipos de formações distintas: de dunas, de sapais e de arribas. Estes meios são de difícil sobrevivência, pois em todos eles existe uma fraca disponibilidade de água, baixo teor de elementos nutritivos essenciais e acção abrasiva do mar, vivendo por isso em condições de secura fisiológica. As plantas para ultrapassarem estas limitações respondem com adaptações de natureza morfológica, anatómica, fenológica e fisiológica (Waisel, 1972).

Segundo Costa et al. (1998) Portugal continental distribuise pela Região Mediterrânea a sul da Ria de Aveiro e Região Eurossiberiana para norte. Todo o litoral eurossiberiano encontrase posicionado na Subregião AtlânticoMedioeuropeia, Superprovíncia Atlântica, Província CantábricoAtlântica, Subprovíncia GalaicoAsturiana, Sector GalaicoPortuguês, Subsector Miniense Superdistrito Miniense Litoral. Por outro lado o litoral mediterrânico situase na Subregião Mediterrânea Ocidental, Superprovíncia MediterrâneaIberoatlântica, Província GaditanoOnuboAlgarviense; esta Província distribuise por três Sectores: Divisório Português, RibataganoSadense e Algarviense. No Divisório Português situase o Subsector OesteEstremenho, onde se incluem os Superdistritos Costeiro Português (entre a Ria de Aveiro e foz do Lizandro), Berlenguense (Arquipélago das Berlengas), Sintrano (serra de Sintra e cabo da Roca) e Olissiponense (entre o Lizandro e o Tejo); no RibataganoSadense assinalamse os Superdistritos Sadense (entre o Tejo e a Lagoa de Melides) e Arrabidense (entre o Cabo Espichel e serra da Arrábida); no Algarviense encontramse os Superdistritos Costeiro Vicentino (entre a lagoa de Melides e a foz da ribeira da Carrapateira, Promontório Vicentino (península de Sagres) e Algárvico (a leste desta península).

É no litoral ocidental de Portugal que o atlântico e mediterrâneo se encontram, como não existe uma fronteira com uma barreira física evidente é este o local onde as plantas migram entre estes dois “mundos” (Izco, 1983, 1992, 1993).

Nos meios salgados podemos observar três formações distintas: mangais, sapais e juncais. Os mangais ocorrem nas regiões em que o macroclima é tropical, e são formados por mesofanerófitos (árvores). Os sapais assinalamse em territórios onde o macroclima é mediterrânico, e são dominados por nanofanerófitos e microfanerófitos (arbustos) acompanhados de caméfitos (pequenos arbustos até 25 cm) e alguns hemicriptófitos (plantas bienais ou vivazes de rosetas basais). Enquanto os juncais e arrelvados halofíticos observamse preferencialmente no litoral com macroclima temperado, e na sua constituição dominam hemicriptófitos com alguns caméfitos como acontece nas costas atlânticas. As salinas também são um meio salgado, em que nos períodos que têm vegetação predominam os terófitos (plantas anuais).

Os halófitos são a designação das plantas que vivem em meios salgados. As espécies do sapal, apesar de terem bastante água à sua disposição, esta é salgada e às vezes, segundo Chapman (1960) chegam a suportar concentrações de sal, durante períodos mais ou menos longos, superiores às águas do mar como pode acontecer com Ruppia maritima e algas do género Chara. Para sobreviver em ambiente tão hostil as plantas tiveram necessidade de adaptar o seu metabolismo, seguindo por isso várias estratégias (Ranwell, 1972, Schrimer & Breckle, 1982, Keley et al., 1982, Lipschitz & Weisel, 1982):

Desenvolvimento da suculência resultante do aumento da diluição iónica mediante o incremento da relação volume/superfície externa (folhas de Atriplex spp., Aster spp., Suaeda spp., folhas de Salicornia spp., Sarcocornia spp. Arthrocnemum spp.);

Absorção em alto grau de certos iões, como potássio, na presença de elevadas concentrações de sódio no meio exterior – algas marinhas Halobacteria;

Capacidade de acumulação, em certas partes da planta, de grandes quantidades de sais provenientes do seu metabolismo que depois eliminam juntamente com os orgãos que os armazenavam, como as folhas em algumas espécies do género Limonium e as raízes do Elymus elongatus;

Extrusão iónica mediante glândulas especiais de sais (em plantas de famílias das Plumbagináceas, Tamaricáceas, Primuláceas e algumas espécies do género Spartina), havendo em certos casos, existência de “bombas” que expulsam o sódio em halófilos submersos;

A tolerância de certas plantas do género Atriplex ao sal está relacionada com a presença de pêlos glandulosos nas epidermes das páginas superior e inferior das folhas onde a concentração do sal é muito mais elevada do que no interior da folha e no exudado pelo xilema, e também com a fixação do carbono no ciclo de Calvin na fotossíntese (plantas C 4 );

A existência de glândulas de sal é responsável pelo conteúdo mineral de muitos halófitos.

Topsa (1939) e BraunBlanquet (1979) classificaram os halófitos em três grupos:

Halófitos obrigatórios os que necessitam de sais como diversas espécies dos géneros Salicornia, Sarcocornia, Arthrocnemum, Limonium, Suaeda, Limoniastrum, Atriplex, Frankenia, Spartina, Puccinellia, etc.;

Halófitos preferenciais os que preferem sais de que são exemplo Scirpus maritimus var. compactus, Juncus maritimus, Salsola vermiculata, Hordeum marinum, etc.;

Halófitos de substência os que toleram sais como Phragmites australis, Juncus acutus, Cotula coronopifolia, Beta vulgare subsp. maritima entre outras.

As plantas no sapal, segundo Dawes (1981), estabelecemse desde o nível médio ao superior da zona entremarés, em que a acção das correntes e das ondas não causam erosão e onde as plantas não estão permanentemente submersas. A Cymodacea nodosa que se assinala a sul do Sado e a Posidonia oceanica que ocorre no mar Mediterrâneo fogem a esta regra porque se encontram sempre submersas por água salgada.

Os sapais apenas se formam onde o litoral esteja protegido da acção directa das vagas e correntes marítimas e haja influência de água doce, deposição de sedimentos e taludes suaves, por isso só ocorrem em estuários tranquilos e baías (Lousã, 1986). A vegetação desempenha um papel fundamental no processo de sedimentação, pois não só fornece abundantes detritos vegetais que as correntes das marés transportam, como depois retêm esses detritos, que formam um denso enfeltrado capaz de retardar o movimento de águas e reter os sedimentos em suspensão. Assim, o processo de sedimentação acelera após o estabelecimento de um arrelvado de Spartina maritima, que se comporta como pioneira e é capaz de se estabelecer em terrenos de cota bastante baixa, aguentando, longos períodos de anaerobiose dificilmente suportáveis por outras plantas. Quando o sapal atinge determinada cota, passam a ter também importância Limonium vulgare, Sarcocornia perennis subsp. perennis, Puccinellia spp., Sarcocornia fruticosa, Sarcocornia perennis subsp. alpini e Halimione portulacoides pela massa de detritos que fornece.

A vegetação desempenha ainda um papel importante na maturação de sedimentos e no desenvolvimento da complicada rede de pequenos canais que sulcam o sapal. Estes foram cavados pelas águas da maré no aluvião, depois desta ter atingindo determinada altura e adquirido uma cobertura vegetal bastante densa, a qual compeliu as águas vazantes a tomar determinadas direcções, originando a formação de pequenas ravinas que depois se foram alargando e juntando em canais de maiores dimensões.

No atlântico a submersão pelas águas da preiamar tem importância na distribuição das plantas dos salgados. Este factor está directamente relacionado com a cota do local. No Algarve, na Ria Formosa, um dos factores que maior influência teve na distribuição das espécies no no sapal foi a submersão bidiária (Costa ,1992 e Costa et al., 1997). Segundo a tabela das marés da barra de FaroOlhão, e tomando como referência o zero hidrográfico (situado 2m abaixo do nível médio), as alturas médias das marés máximas são as da preiamar 1,65m. A altura máxima registada foi na preiamar 3,58m e na baixamar 1,65m. Para a quase totalidade dos dias do ano a altura da preiamar varia entre os 2,5 e os 3,5m e em apenas em cerca de 80 dias aquela altura ultrapassa os 3,3m. Em relação às alturas na baixamar raramente são inferiores a 0,7m e em cerca de metade dos dias do ano não descem abaixo de 1m.

Os terrenos de cota inferior a 2,5m ocupam área bastante extensa e são diariamente submersos pela maré. Tratase por vezes de baixios arenosos e outras vezes lamas muito imaturas, sem vegetação ou com tufos mais extensos de Zostera noltii e de Spartina maritima, é nesta zona que se desenvolve a actividade de mariscultura para a produção de bivalves. Na áreas de cota compreendida entre os 2,5 os 3m existem em regra densos arrelvados de Spartina maritima e Sarcocornia perennis subsp. perennis, Puccinellia convoluta e Limonium vulgare. Nas clareiras podem aparecer as plantas anuais Suaeda maritima e Salicornia fragilis. O chamado sapal baixo é aqui que se situa e é dominado por hemicriptófitos e alguns caméfitos.

Nas manchas onde a cota é superior a 3m a vegetação é mais diversificada com predominância de Sarcocornia perennis subsp. alpini, Sarcocornia fruticosa, Halimione portulacoides, Puccinellia convoluta, Puccinellia foucaudi, Cistanche phelypaea, Triglochin bulbosa subsp. barrelieri, Spergularia maritima. Nas clareiras ocorrem as plantas anuais Salicornia patula e Suaeda maritima. Esta cota só é ultrapassada pelas marés em pouco mais de 200 dias. A esta formação designase por sapal médio, que é dominado por caméfitos acompanhados de hemicriptófitos e alguns nanofanerófitos.

Nos terrenos entre 3 e os 3,20m é onde domina o nanofanerófito Arthrocnemum macrostachyum acompanhado, entre outras, de Halimione portulacoides, Inula crithmoides, Limonium ferulaceum, Limonium diffusum + , Limonium algarvense + ocorrendo também Salicornia patula e Suaeda maritima. Os sapais argilosos não ultrapassam 3,40m sendo todos arenosos, passando aí a dominar o nanofanerófito halonitrófilo Suaeda vera acompanhada de Cistanche phelypaea, Limonium algarvense, Limonium diffusum, Halimione portulacoides, e por vezes Sporobolus pungens nos sítios mais arenosos. É neste local que geralmente ficam depositados os detritos trazidos pela preiamar. Nos locais de cotas superiorers a 3,5m, que só são visitados nas marés equinocionais ou nunca o são, assinalase o micronanofanerófito Limoniastrum monopetalum acompanhado de Polygonum equisetiforme, Elymus elongatus, Limonium algarvense, Limonium ferulaceum. Esta formação dominada por nanofanerófitos e microfanerófitos é chamada de sapal alto.

Nas cotas superiores a 3,75m, que já não são atingidas pelas águas das marés, desenvolvese a Salsola vermiculata acompanhada de Suaeda vera, Frankenia laevis, Atriplex halimus, Elymus farctus subsp. boreali-atlanticus e outras plantas nitrófilas. Esta comunidade halonitrófila, rica em actividade biológica visto que aí muitas aves fazem os seus ninhos e ser habitada por diversos animais, não pertence ao sapal mas encontrase sempre a marginalizalo, fazendo a transição entre duna e o sapal ou encontrandose à beira dos caminhos.

Nos locais que sofrem inundações permanentes por água salobra podemos observar comunidades dominadas por Scirpus maritimus var. compactus onde a inundação é prolongada, ou por Juncus subulatus se essa inundação é menos prolongada e a água mais salgada.

No mar Mediterrâneo as marés são muito pequenas por isso os fenómenos da salinização são devido, em grande parte ao movimento de soluções salinas e à existência de um lençol freático (Corre, 1976). Nos salgados da Camarga observouse que no Inverno o lençol freático se encontrava a pequena profundidade ou mesmo à superfície do solo e a partir de Abril até Setembro ocorre a sua descida só subindo após a chegada das chuvas outonais (Corre, 1979). A profundidade e a salinidade da toalha freática tiveram uma elevada influência na distribuição das espécies no sapal da Ria Formosa (Costa, 1992, Costa et al., 1997).

Em relação à profundidade do lençol freático constatouse que:

A altura do lençol sobe com a maré;

No Inverno era superficial chegando estar mesmo à superfície do solo excepto se for seco; na Primavera começava a descer até atingir a maior profundidade em Agosto e Setembro começando a subir com a chegada das chuvas;

Junto à ria encontravase à superfície junto da Spartina maritima, aumentando a sua profundidade gradualmente, até atingir o máximo junto do Limoniatrum monopetalum; a seguir a grandes precipitações pode acontecer o oposto, porque as águas das chuvas se infiltramse mais facilmente no sapal alto e lençol pode ficar à superfície;

As variações são bruscas especialmente a seguir a uma forte precipitação;

As espécies das comunidades do sapal baixo (Spartinetum maritimae, Sarcocornio perennis-Puccinellietum convolutae) não suportam variações bruscas de profundidade, enquanto a do sapal alto (Inulo crithmoidis-Arthrocnemetum glauci, Cistancho phelypaeae-Suadetum verae e Polygono equisetiformis-Limoniastretum monopetali) o conseguem.

Em relação à salinidade e condutividade eléctrica do lençol freático observouse que:

São menores no Inverno e vão aumentando até atingir o máximo nos meses de Agosto e Setembro, começando a descer ao longo do Outono quando chegam as chuvas;

Vão diminuindo do sapal alto para o baixo atingindo valores mais elevados junto ao Polygono equsitiformis-Limoniastretum monopetalae, seguindose o Cistancho phelypaeae-Suaedetum verae e os mais baixos junto ao Sarcocornio perennis-Puccinallietum convolutae e Spartinetum maritimae;

Junto ao Frankenio laevis-Salsoletum vermiculatae, onde deixa de haver sapal, a salinidade é muito baixa, o sal das plantas desta comunidade que necessitam para viverem chega através dos ventos marítimos;

As comunidades do sapal baixo (Spartinetum maritimae, Sarcocornio perennis-Puccinelietum convolutae) preferem uma salinidade e condutividade eléctrica mais ou menos constantes ao longo do ano, as do sapal alto (Inulo crithmoidis-Arthrocnemetum glauci, Cistancho phelypaeae-Suadetum verae e Polygono equisetiformis-Limoniastretum monopetali) suportam fortes variações ao longo do ano, as do sapal médio (Cistancho phelypaeae-Arthrocnemetum fruticosae e Halimiono portulacoidis-Sarcocornietum alpini) têm um comportamento intermédio;

Baixavam nos locais onde dominavam o Juncus maritimus e onde ocorriam Juncus acutus, Spergularia salina, Frankenia boissieri, Sonchus maritimus, Aster tripolium subsp. pannonicus, Oenanthe lachenalii, Lactuca salina, Carex extensa;

Diminuem a seguir à queda de chuva;

As suas variações são menos rápidas do que a profundidade, mas a seguir a uma grande chuvada podem ser bruscas.

Este tipo de sapal mediterrânico onde se observa influência simultânea das submersão das águas da maré, da salinidade, da profundidade do lençol freático e com esta composição florística (com excepção do Limoniastrum monopetalum que não se encontra fora do Algarve) ocorre desde o Tejo até Cádiz. Géhu & RivasMartínez (1960) consideram estes sapais situados na subzona mediterrânicaatlântica devido à ocorrência de Spartina maritima e Salicornia fragilis que já se encontram ausentes no mar Mediterrâneo. No sapal alto do Tejo assinalase Limonium daveaui* (Costa, 1999) e nos do Sado, Mira e Carrapateira Limonium lanceolatum* (Lousã et al., 1999a), em vez do Limonium algarvense.

Na Ria de Aveiro, e nos salgados dos rios Cávado, Lima e Minho já predominam os juncais dominados por Juncus maritimus, arrelvados halofíticos constituídos por Puccinellia maritima, Festuca rubra subsp. littoralis, Paspalum vaginatum podendo encontrar alguma vegetação camefítica com Sarcocornia perennis, Sarcocornia fruticosa e Puccinellia maritima, é típica dos salgados atlânticos (Pinto da Silva & Teles, 1972, RivasMartínez et al., 1980, Barreto Caldas et al., 2000). Esta vegetação é influenciada pela submersão bidiária das marés e ocorre em locais muito menos salgados, visto que a quantidade de água doce que se encontra no lençol freático é muito mais elevada no Verão do que nos territórios mediterrânicos. Espécies como o Triglochin maritima, Puccinellia maritima, Elymus pycnanthus, Glaux maritima, Salicornia ramosissima ▲ , Plantago maritima, Armeria maritima ▲ , Festuca rubra subsp. litoralis são características dos salgados atlânticos. Verificase a ausência das espécies mediterrânicas Arthrocnemum macrostachyum, Suaeda vera, Juncus subulatus, Limonium ferulaceum, Elymus elongatus, Cistanche phelypaea, Puccinellia convoluta, Puccinellia tenuifolia, Triglochin bulbosa subsp. barrelieri, Frankenia pulverulenta entre outras.

O sapal do rio Mondego é interessante pois aqui encontramse plantas mediterrânicas como Arthrocnemum macrostachyum e Salicornia patula e atlânticas como Puccinellia maritima e Elymus pycnanthus.

Apesar das diferenças acentuadas entre salgados e dunas existem três características comuns: instabilidade, carência de nutrientes e falta de humidade do solo, que são melhoradas com restos orgânicos trazidos pelas marés, depositados no cimo da linha de inundação, sendo aqui o começo da formação da duna (Ranwell, 1972). Segundo Costa (1992) para sobreviver em meio tão adverso as plantas das dunas também sofreram modificações morfológicas, anatómicas e fisiológicas, assim:

Para diminuir a transpiração possuem folhas de reduzidas dimensões (Juniperus turbinata, Otanthus maritimus, Polygonum maritimum, Thymus carnosus + , Linaria caesia subsp. decumbens + , Anagallis monelli var. microphylla + , Jasione lusitanica*, Herniaria maritima*, Herniaria ciliolata subsp. robusta ▲ , Linaria pedunculata + , Silene littorea, Polycarpon alsinifolium, Salsola kali etc.), muito recortadas (Anthemis maritima, Artemisia crithmifolia + , Coyncia jonhstonii*, Seseli tortuosum, Pseudorlaya pumila, Pseudorlaya minuscula + , etc.), cilíndricas ou revolutas (Ammophila arenaria subsp. australis, Elymus farctus subsp. boreali-atlanticus,

+ ▲

Thymus carnosus, Helichrysum picardi + , Armeria pungens, Armeria welwitschii subsp. welwitschii*, Iberis procumbens + , Corynephorus canescens var. maritimus, Corema album + , etc.), com forte cutícula (Eryngium maritimum, Artemisia crithmifolia, Calystegia soldanella, Corema album, Linaria lamarckii + , Lotus creticus, Euphorbia paralias, Euphorbia peplis, Honkenya peploides, Pancratium maritimum, Cyperus capitatus Carex arenaria ▲ , Cakile maritima, Juniperus turbinata, Anthirrinum majus subsp. cirrhigerum, etc.) e indumento de pêlos compridos esbranquiçados para refletir a luz ou pêlos glandulosos (Medicago marina, Otanthus maritimus, Malcolmia littorea, Malcolmia ramosissima, Matthiola sinuata, Lotus creticus, Ononis natrix subsp. ramosissima, Helichrysum picardi, Verbascum litigiosum*, Linaria ficalhoana*, Herniaria algarvica*, Iberis procumbens, Ononis natrix subsp. ramosissima, etc.);

Possuir uma forma prostrada (Euphorbia peplis, Calystegia soldanella, Herniaria maritima, Herniaria ciliolata subsp. robusta, Linaria caesia subsp. decumbens, etc.) ou pulviniforme, isto é em forma de bola, para resistir aos fortes ventos (Ononis natrix subsp. ramosissima, Seseli tortuosum, Artemisia crithmifolia, etc.);

Raízes muito profundas para captar água em profundidade (Euphorbia paralias, Ammophila arenaria subsp. australis, Linaria lamarckii, Artemisia crithmifolia, Otanthus maritimus, Ononis natrix subsp. ramosissima, Calystegia soldanella, etc.), ou com sistemas radiculares superficiais de forma a recolher de imediato a água que chega ao solo e a condensação do vapor de água durante as épocas de maior secura (Ononis variegata, Pseudorlaya minuscula, Linaria pedunculata, Linaria algarvica, Linaria ficalhoana, Polycarpon alsinifolium, Silene littorea, Medicago littoralis, etc.);

Aptidão e capacidade para formar entrenós ou rizomas horizontais e verticais conforme as deposições sobre a planta e da mobilidade da areia (Ammophila arenaria subsp. australis, Elymus farctus subsp. boreali-atlanticus, Artemisia crithmifolia, Honkenya peploides, Calystegia soldanella, Aetheoriza bulbosa, etc.);

Caules e folhas suculentas com reservas de água (Sedum sediforme, Herniaria maritima, Otanthus maritimus, Artemisia crithmifolia, Honkenya peploides, Carpobrotus edulis, Plantago macrorhiza, etc.);

Plantas CAM, isto é que só abrem os estomas à noite (Sedum sediforme, Carpobrotus edulis, etc.);

Presença de micorrizas nas raízes que ajudam a sobreviver as plântulas e posteriormente colonizar as dunas.

A vegetação tem papel importante na formação das dunas e na fixação das areias. Uma duna começa a formarse sempre por detrás de uma planta geralmente o Elymus farctus, e a fixação das areias só começa a ocorrer onde se encontra instalada a Ammophila arenaria.

Segundo Costa (1992), na Ria Formosa, os factores que mais influenciaram a distribuição de plantas nas dunas foram a mobilidade da areia e a o vento dominante. Em relação a este último factor Armeria pungens, Calystegia soldanella, Sedum sediforme, Linaria munbyana var. pygmaea, Thymus carnosus; Polygonum maritimum, Euphorbia paralias tiveram uma forte tendência para ocorrem nos locais onde dominavam os ventos de barlavento enquanto Retama monosperma, Pycnocomon rutifolium, Ononis variegata, Pseudorlaya pumila tinham preferência por locais onde o vento dominante era de sotavento.

Na praia onde as águas da preiamar depositam os detritos orgânicos desenvolvese uma vegetação terofítica e migratória onde ocorrem Euphorbia peplis, Salsola kali, Cakile maritima subsp. maritima (esta última só a sul do Cabo Carvoeiro), Cakile maritima subsp. integrifolia e Honkenia peploides (estas duas a norte deste cabo) (Costa et al., 2001).

Em Portugal continental, na praia alta, onde a areia é muito móvel, encontra instalada uma comunidade dominada pelo pequeno hemicriptófito Elymus farctus subsp. boreali-atlanticus, acompanhado frequentemente de Eryngium maritimum, Otanthus maritimus, Polygonum maritimum, Euphorbia paralias (Costa et al., 1994, 1997, 2001, Lousã et al., 1999, Lousã et al., 1999a).

Nas cristas das dunas, onde a areia ainda possui uma mobilidade elevada, domina o hemicriptófito Ammophila arenaria subsp. australis (estorno) acompanhado de Calystegia soldanella, Euphorbia paralias, Otanthus maritimus, Medicago marina, Erygium maritimum, Pancratium maritimum entre outras. Só a sul do Cabo Carvoeiro o Lotus creticus se encontra instalado nestas cristas (Costa et al., 1994, 1997, 2001). Quando começa a haver alguma fixação da areia por acção do estorno verficase que alguns caméfitos como Armeria spp., Artemisia crithmifolia, Crucianella maritima, etc. iniciam a sua instalação (Costa et al., 1994, 1997, 2001, Barreto Caldas et al., 2000).

Em toda a costa ocidental portuguesa são frequentes os temporais, especialmente no Inverno, que podem destruir as cristas dunares. A Ammophila arenaria subsp. australis não suporta inundações e por isso morre e no seu lugar desenvolvese uma comunidade dominada por Elymus farctus subsp. boreali-atlanticus com Otanthus maritimus (RivasMartínez et. al., 1990, Costa et al., 1994 e 2001).

Por detrás das cristas dunares a areia encontrase fixada por caméfitos, esta formação é chamada de duna cinzenta. É na costa de Portugal continental onde se encontram as mais belas dunas cinzentas da Europa e com maior diversidade de espécies (RivasMartínez et al., 1980). Crucianella maritima, Artemisia crithmifolia, Helichrysum picardi, Ononis natrix subsp. ramosissima, Malcolmia littorea, Anagallis monelli var. microphylla, Scrophularia frutescens, Silene nicaensis, Cyperus capitatus, Aetheoriza bulbosa, Pancratium maritimum, Euphorbia portlantica, Medicago marina, Corynephorus canrescens var. maritimus, Iberis procumbens podem aparecer em quase todas as dunas portuguesas. A sul do Tejo e Sado ocorrem Armeria pungens, Thymus carnosus, Linaria lamarckii, Herniaria maritima, Anthemis maritima, Lotus creticus (Costa et al., 1994, 1997). Entre Cascais e a Praia da Murtinheira vivem os endemismos lusitanos Armeria welwitschii subsp. welwitschii e Herniaria maritima (BraunBlanquet et al., 1972, Neto, 1993, Costa et al., 2001). Linaria caesia subsp. decumbens, Carex arenaria e Matthiola sinuata distribuemse a norte do Cabo da Roca. A partir da Murtinheira para norte começase a observar Leontodon taraxacoides subsp. arenarius, Herniaria maritima subsp. robusta. A sul da Praia de Mira até ao Cabo de S. Vicente se encontra assinalado Verbascum litigiosum. Só a norte das dunas de S. Jacinto crescem os endemismos lusos Jasione montana e Coyncia jonhnstonii acompanhados de Festuca rubra subsp. rubra (BraunBlanquet et al., 1972, Costa et al., 2001).

Nas clareiras dos caméfitos, na Primavera, é comum observar comunidades de plantas anuais em que Medicago littoralis, Polycarpon alsinifolium, Cutandia maritima, Pseudorlaya minuscula, Erodium aethiopicum subsp. pilosum, Coronilla repanda, Anthyllis hamosa, Malcolmia ramosissima, Rumex bucephalophorus subsp. gallicus, Senecio gallicus podem ocorrer em todo o litoral português. Por outro lado Linaria pedunculata, Linaria munbyana, Ononis variegata + distribuemse no Superdistrito Algárvico, Pseudorlaya pumila e Hedypnois arenaria + crescem a sul de Tróia, Herniaria algarvica e Linaria ficalhona podem desenvolverse entre Tróia e o Cabo de

S. Vicente, Silene littorea assinalase em toda a costa atlântica e Malcolmia ramosissima a norte do cabo Carvoeiro.

A etapa madura das dunas fixas mediterrânicas, no nosso país, é a das sabinasdaspraias (Juniperus turbinata), que pode ser observada nas dunas fixas a sul do rio Mondego. As camarinhas (Corema album) também fazem parte desta etapa e ocorrem a sul do Douro, sendo raras nas areias litorais a norte deste rio. Nestas comunidades nanofanerofíticas são comuns Rubia peregrina, Antirrhinum cirrhingerum, Asparagus aphyllus, Rhamnus alaternus, Pistacia lentiscus, Smilax aspera, Daphne gnidum, Phillyrea angustifolia, Cistus salvifolius, etc., a sul de Tróia pode ocorrer Osyris quadripartita (Costa et al., 1994, Lousã et al., 1999a). Nas paleodunas sadenses desenvolvese um arbusto endémico deste território Juniperus navicularis* que, frequentemente, é acompanhado de Daphne gnidium, Phillyrea angustifolia, Asparagus aphyllus entre outras (Costa et al., 1994, Neto e Capelo, 1999, Lousã et al., 1999). Neste território em areias nitrofilizadas ou à beira de caminhos cresce o endemismo Santolina impressa* (Neto e Capelo, 1999, Costa et al., 2000).

Por detrás das dunas são frequentes comunidades arenícolas e nanofanerofíticas em que quase sempre estão presentes Halimium halimifolium, Halimium calycinum, Lavandula pedunculata subsp. lusitanica + , Helichrysum italicum var. virescens + , Cistus salvifolius, Corema album, Iberis linifolia subsp. welwitschii, Lavandula luisieri + , Lithodora prostrata subsp. lusitanica, Euphorbia baetica + , que, no Costeiro Português são acompanhadas de Stauracanthus genistoides + , Ulex europaeus subsp. latebracteatus + , Genista triacanthos, Calluna vulgaris, nas areias sadenses de Thymus capitellatus*, Stauracanthus genistoides, Armeria rouyana*, Armeria pinifolia*, Ulex australis subsp. welwitschianus*, no Costeiro Vicentino e Promontório Vicentino de Thymus camphoratus*, Stauracanthus spectabilis*, Armeria pinifolia e no Superdistrito Algárvico de Ulex argenteus subsp. subsericeus + , Cistus libanotis, Armeria macrophylla + , Thymus albicans + , e muito finicola e raramente a leste do Aeroporto de Faro de Ulex australis subsp. australis + , Thymus albicans subsp. donyanae + , Armeria velutina + . Em areias mais erosionadas com má drenagem no Superdistrito Algárvico ocorrem ainda Stauracanthus boivinii, Tuberaria major*, Thymus lotocephalus*, Erica umbellata var. major, Genista triacanthos, etc.

Em toda a costa arenosa portuguesa a sul de Aveiro, em locais nitrofilizados, é frequente ver uma comunidade de plantas anuais formada por Vulpia alopecurus, Reichardia gaditana, Chamaemelum mixtum, Artotheca calendula, Bromus rigidus, Bromus diandrus, Brassica barrelieri subsp. oxyrrhina, Sonchus tenerrimus, Centranthus calcitrapa, Paronychia argentea, Plantago coronopus, etc. (Costa et al., 2001).

Um grave problema das dunas em Portugal é o chorão, Carpobrotus edulis, planta exótica de origem sul africana que em muitos locais tem elevados recobrimentos e impede o desenvolvimento correcto da flora e vegetação natural.

A norte do pinhal de Leiria, por detrás destas comunidades especialmente sobre coberto de pinheirosbravos a vegetação climácica das dunas são medronhais com samouco. Além do medronheiro (Arbutus unedo) e do samouco (Myrica faya) também entram na sua composição florística Viburnum tinus, Erica arborea, Phillyrea angustifolia, Cytisus grandiflorus + , Rubia longifolia, Smilax aspera, Rhamnus alaternus, Ruscus aculeatus, Corema album, etc. (Capelo & Mesquita, 1999). A destruição destes medronhais resulta geralmente num giestal de que fazem parte Cytisus grandiflorus, Cytisus striatus e Ulex europaeus subsp. latebracteatus entre outras. Entre Vila Real de Santo António e a Ilha de Tavira, na Ria de Alvor e na península de Tróia podese observar uma comunidade dominada por Retama monosperma acompanhada de Pycnocomon rutifolium, Cytisus grandiflorus subsp. cabezudoi, entre outras.

As plantas das arribas além de estarem sujeitas aos fortes ventos marítimos carregados de sal encontramse numa situação muito difícil pois são rupícolas, isto é vivem sobre rochas. As suas principais modificações morfológicas e fisiológicas são semelhante às das dunas especialmente a forma pulviniforme (Ulex jussiaei subsp. congestus*, Ulex europaeus subsp. latebracteatus f. humilis, etc.) ou prostrada rente ao solo (Juniperus turbinata, Frankenia laevis, Cistus palhinae*, Silene uniflora, etc.), folhas pequenas (Herniaria berlengiana*, Calendula suffruticosa subsp. algarbienses, Spergularia rupicula, Frankenia laevis, etc.), frequentemente cilíndricas ou revolutas (Frankenia laevis, Spergularia rupicola, Spergularia australis, Limonium ferulaceum, Calendula suffruticosa subsp. algarbiensis, etc.), muito recortadas (Angelica pachycarpa + , Crithmum maritimum), suculentas (Crithmum maritimum, Plantago coronopus subsp. occidentalis, Spergularia rupicola, Spergularia australis, Leontodon taraxacoides, Inula crithmoides, Atriplex prostrata, etc.), fortemente cutinizada (Crithmum maritimum, Plantago coronopus subsp. occidentalis, Daphne gnidium var. maritima, etc.) e com pêlos brancos ou glandulosos (Daucus halophilus + , Helichrysum decumbens + , Dactylis marina + , Helianthemum apeninum, etc.). Outra adaptação frequente é terem a maior parte do ano as folhas reduzidas a uma roseta basilar, só emitindo um escapo florífero num pequeno período do ano (Limonim ovalifolium, Limonium virgatum, Limonium multiflorum*, Limonium plurisquamatum*, Limonium laxiusculum*, Armeria pubigera + , Armeria welwitschii subsp. cinerea*, Armeria berlengensis*, Armeria pseudarmeria*, Daucus halophilus, Plantago coronopus subsp. occidentalis, etc.).

A vegetação halocasmofítica que constituída maioritariamente por hemicriptófitos, vive sobre as rochas mais expostas aos fortes ventos carregados de sal, é muito variada e rica em endemismos lusitanos (Costa et al. 1998). Nas arribas graníticas minienses observase uma comunidade constituída por Armeria pubigera, Festuca rubra subsp. pruinosa, Crithmum maritimum, Plantago coronopus subsp. occidentalis, Spergularia rupicola, Silene uniflora, Asplenium marinum, etc. Nos granitos berlenguenses ocorrem Armeria berlengensis, Crithmum maritimum, Plantago coronopus subsp. occidentalis, Dactylis marina, Angelica pachycarpa, Spergularia rupicola, Silene uniflora, Calendula suffruticosa subsp. algarbiensis, Asplenium marinum, entre outras. Entre os cabos Mondego e Carvoeiro inclusive, nas falésias calcárias desenvolvemse Limonium plurisquamatum, Crithmum maritimum, Plantago coronopus subsp. occidentalis, Dactylis marina, Limonium ovalifolium, Crithmum maritimum, Spergularia australis, Armeria welwitschii subsp. cinerea, Daucus halophilus, entre outras. No Superdistrito Sintrano, nos alcantilados graníticas observamse Daucus halophilus, Dianthus cintranus subsp. cintranus*, Armeria pseudarmeria, Limonium virgatum, Crithmum maritimum, Plantago coronopus subsp. occidentalis, Dactylis marina, Spergularia australis, Helichrysum decumbens, Calendula suffruticosa subsp. algarbiensis, etc. As rochas calcárias entre Cabo Carvoeiro (inclusive) e Lisboa encontramse povoadas por Limonim multiflorum, Limonium virgatum, Crithmum maritimum, Plantago coronopus subsp. occidentalis, Dactylis marina, Daucus halophilus, Armeria welwistchii subsp. cinerea, Helichrysum decumbens, Spergularia australis, Calendula suffruticosa subsp. algarbiensis, Limonium ferulaceum, etc. Nas arribas calcárias arrabidenses crescem Helianthemum apenninum, Limonium virgatum, Crithmum maritimum, Plantago coronopus subsp. occidentalis, Dactylis marina, Daucus halophilus, Helichrysum decumbens, Calendula suffruticosa subsp. algarbiensis, Helianthemum marifolium, Spergularia australis, entre outras. Astragalus tragacantha subsp. vicentinus + , Helichrysum decumbens, Thymus camphoratus, Silene rothmaleri*, Calendula incana, Cistus palhinae, etc. povoam as falésias mais elevadas do Promontório Vicentino. Nas rochas calcárias marítimas mais expostas aos ventos marítimos do Superdistritos Algárvicos e Promontório Vicentino vivem Limonium ovalifolium, Crithmum maritimum, Plantago coronopus subsp. occidentalis, Dactylis marina, Daucus halophilus, Helichrysum decumbens, Calendula suffruticosa subsp. algarbiensis, Limonium ferulaceum, Spergularia australis, etc.

A etapa madura das falésias mediterrânicas portuguesas é uma comunidade endémica de Portugal dominada por Juniperus turbinata acompanhada de Quercus coccifera, Smilax aspera, Asparagus aphyllus, Phillyrea angustifolia, Pistacia lentiscus, Rubia peregrina, Rhamnus alaternus, etc. que pode ser vista desde Cabo Mondego até ao Algarve (RivasMartínez et al., 1990, Costa et al, 2001). No território eurossiberiano estas comunidades são substituídas por tojais aerohalinos. No Superdistrito Miniense pode ser visto um deste tojal que é constituídos por Ulex europaeus subsp. latebracteatus f. humilis, Cistus salvifolius, Daphne gnidium var. maritima, Genista triacanthos, Dactylis marina, Erica ciliaris, Cirsium filipendulum + , etc. (Honrado et al., 2000). No cabos da Roca e Mondego também ocorre um tojal deste tipo formado por Ulex jussiaei subsp. congestus, Daphne gnidium var. maritima, Calluna vulgaris, Armeria pseudarmeria, Cistus salvifolius, Dactylis marina, Daucus halophilus, etc. (Costa et al., 2001). Nos alcantilados calcários do Divisório Português junto à Ericeira e entre Foz do Arelho e a a Serra da Pescaria (Nazaré) observase um tojal em que domina o endemismo Ulex densus. Estes dois últimos tojais resultam da degradação dos sabinais. Outra etapa regressiva do Juniperus turbinata são os matos de Cistus palhinae, que nas arribas xistosas do Costeiro Vicentino é acompanhado de Genista triacanthos, Calluna vulgaris, Erica umbellata var. major, Lithodora lusitanica, Erigium dilatatum, Rosmarinus officinalis, Ditrichia viscosa subsp. revoluta*, Cynara algarbiensis*, etc., e nos alcantilados calcícolas do Promontório Vicentino de Ulex erinaceus*, Genista hirsuta subsp. algarbiense*, Teucrium vicentinum*, Erygium dilatatum, Rosmarinus officinalis, Viola arborescens, Phagnalum rupestre, Sidiritis arborescens subsp. lusitanica*, Thymus camphoratus, Ditrichia viscosa subsp. revoluta, Hyacintoides vicentinus subsp. vicentinus*, etc. (RivasMartínez et al., 1990, Costa et al., 1994).

Nas arribas portuguesas encontramse assinaladas comunidades de pequenos arbustos halonitrófilos que necessitam dos dejectos das aves marinhas ricos em azoto para se desenvolverem (Costa et al., 2000). Suaeda vera, Frankenia laevis e Atriplex halimus, Beta vulgaris subsp. maritima encontramse na quase totalidade das falésias portuguesas. Nos lugares mais xéricos da costa algarvia são acompanhadas de Salsola vermiculata, Lycium intricatum, Lycium barbarum e Cynomorium coccinum, enquanto nos Superdistritos Berlengense e Costeiro Português são acompanhadas por Scrophularia sublyrata* e Lavatera olbia.

As espécies neste trabalho assinaladas com * são endémicas de Portugal, com + da Península Ibérica e com ▲ da Europa.

Todas estas comunidades aqui descritas fazem parte da listagem de “habitats” incluídas na rede Natura 2000, sendo algumas “habitats” prioritários como as comunidades camefíticas e anuais das dunas e as associações da sabinadapraia quer das dunas quer das arribas. Também algumas das espécies fazem parte da Convenção de Berna (Ionopsidium acaule) ou do Anexo II (Limonium multiflorum, Limonium dodarti

subsp. lusitanicum*, Limonium lanceolatum*, Armeria rouyana, Omphalodes

kuzunskyanae*, Linaria ficalhoana, Linaria algarvica*, etc.). Como se pode concluir, deste pequeno trabalho, a flora e vegetação do litoral

Português é muito rica em endemismos. Hoje em dia, este Património natural, apesar de

alguma parte dele estar incluído em Sítios da Rede Natura 2000, está ameaçado

fortemente pela actividade humana através de construções de empreendimentos

turísticos, campos de golfe, marinas, quer mesmo por plantações de plantas exóticas,

etc. Há que lutar pela sua preservação evitando a sua destruição e deixarmos de herança

para gerações futuras.

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