COSTA, J.C. (2001) – Tipos de vegetação e adaptações das plantas

COSTA, J.C. (2001) – Tipos de vegetação e adaptações das plantas do litoral de

Portugal continental.

In Albergaria Moreira, M.E., A. Casal Moura, H.M. Granja & F.

Noronha (ed.) Homenagem (in honorio) Professor Doutor Soares de Carvalho: 283-

299. Braga. Universidade do Minho.

TIPOS DE VEGETAÇÃO E ADAPTAÇÕES DAS PLANTAS DO LITORAL DE

PORTUGAL CONTINENTAL

José Carlos Costa

Professor-Auxiliar do Instituto Superior de Agronomia

Em nenhuma parte do Globo terrestre, mesmo na vizinhança dos vulcões, se

observa uma mudança tão permanente e tão rápida dos processos inorgânicos e bióticos

como nas costas marítimas (Tüxen, 1975). No litoral português podemos encontrar três

tipos de formações distintas: de dunas, de sapais e de arribas. Estes meios são de difícil

sobrevivência, pois em todos eles existe uma fraca disponibilidade de água, baixo teor

de elementos nutritivos essenciais e acção abrasiva do mar, vivendo por isso em

condições de secura fisiológica. As plantas para ultrapassarem estas limitações

respondem com adaptações de natureza morfológica, anatómica, fenológica e

fisiológica (Waisel, 1972).

Segundo Costa et al. (1998) Portugal continental distribui-se pela Região

Mediterrânea a sul da Ria de Aveiro e Região Eurossiberiana para norte. Todo o litoral

eurossiberiano encontra-se posicionado na Sub-região Atlântico-Medioeuropeia,

Superprovíncia Atlântica, Província Cantábrico-Atlântica, Sub-província Galaico-

Asturiana, Sector Galaico-Português, Subsector Miniense Superdistrito Miniense

Litoral. Por outro lado o litoral mediterrânico situa-se na Sub-região Mediterrânea

Ocidental, Superprovíncia Mediterrânea-Iberoatlântica, Província Gaditano-Onubo-

Algarviense; esta Província distribui-se por três Sectores: Divisório Português,

Ribatagano-Sadense e Algarviense. No Divisório Português situa-se o Subsector Oeste-

Estremenho, onde se incluem os Superdistritos Costeiro Português (entre a Ria de

Aveiro e foz do Lizandro), Berlenguense (Arquipélago das Berlengas), Sintrano (serra

de Sintra e cabo da Roca) e Olissiponense (entre o Lizandro e o Tejo); no Ribatagano-

Sadense assinalam-se os Superdistritos Sadense (entre o Tejo e a Lagoa de Melides) e

Arrabidense (entre o Cabo Espichel e serra da Arrábida); no Algarviense encontram-se

os Superdistritos Costeiro Vicentino (entre a lagoa de Melides e a foz da ribeira da

Carrapateira, Promontório Vicentino (península de Sagres) e Algárvico (a leste desta

península).

É no litoral ocidental de Portugal que o atlântico e mediterrâneo se encontram,

como não existe uma fronteira com uma barreira física evidente é este o local onde as

plantas migram entre estes dois “mundos” (Izco, 1983, 1992, 1993).

Nos meios salgados podemos observar três formações distintas: mangais, sapais

e juncais. Os mangais ocorrem nas regiões em que o macroclima é tropical, e são

formados por mesofanerófitos (árvores). Os sapais assinalam-se em territórios onde o

macroclima é mediterrânico, e são dominados por nanofanerófitos e microfanerófitos

(arbustos) acompanhados de caméfitos (pequenos arbustos até 25 cm) e alguns

hemicriptófitos (plantas bienais ou vivazes de rosetas basais). Enquanto os juncais e

arrelvados halofíticos observam-se preferencialmente no litoral com macroclima

temperado, e na sua constituição dominam hemicriptófitos com alguns caméfitos como

acontece nas costas atlânticas. As salinas também são um meio salgado, em que nos

períodos que têm vegetação predominam os terófitos (plantas anuais).

Os halófitos são a designação das plantas que vivem em meios salgados. As

espécies do sapal, apesar de terem bastante água à sua disposição, esta é salgada e às

vezes, segundo Chapman (1960) chegam a suportar concentrações de sal, durante

períodos mais ou menos longos, superiores às águas do mar como pode acontecer com

Ruppia maritima e algas do género Chara. Para sobreviver em ambiente tão hostil as

plantas tiveram necessidade de adaptar o seu metabolismo, seguindo por isso várias

estratégias (Ranwell, 1972, Schrimer & Breckle, 1982, Keley et al., 1982, Lipschitz &

Weisel, 1982):

- Desenvolvimento da suculência resultante do aumento da diluição iónica

mediante o incremento da relação volume/superfície externa (folhas de Atriplex spp.,

Aster spp., Suaeda spp., folhas de Salicornia spp., Sarcocornia spp. Arthrocnemum

spp.);

- Absorção em alto grau de certos iões, como potássio, na presença de elevadas

concentrações de sódio no meio exterior – algas marinhas Halobacteria;

- Capacidade de acumulação, em certas partes da planta, de grandes quantidades

de sais provenientes do seu metabolismo que depois eliminam juntamente com os

orgãos que os armazenavam, como as folhas em algumas espécies do género Limonium

e as raízes do Elymus elongatus;

- Extrusão iónica mediante glândulas especiais de sais (em plantas de famílias

das Plumbagináceas, Tamaricáceas, Primuláceas e algumas espécies do género

Spartina), havendo em certos casos, existência de “bombas” que expulsam o sódio em

halófilos submersos;

- A tolerância de certas plantas do género Atriplex ao sal está relacionada com a

presença de pêlos glandulosos nas epidermes das páginas superior e inferior das folhas

onde a concentração do sal é muito mais elevada do que no interior da folha e no

exudado pelo xilema, e também com a fixação do carbono no ciclo de Calvin na

fotossíntese (plantas C4);

- A existência de glândulas de sal é responsável pelo conteúdo mineral de muitos

halófitos.

Topsa (1939) e Braun-Blanquet (1979) classificaram os halófitos em três grupos:

Halófitos obrigatórios os que necessitam de sais como diversas espécies dos

géneros Salicornia, Sarcocornia, Arthrocnemum, Limonium, Suaeda, Limoniastrum,

Atriplex, Frankenia, Spartina, Puccinellia, etc.;

Halófitos preferenciais os que preferem sais de que são exemplo Scirpus

maritimus var. compactus, Juncus maritimus, Salsola vermiculata, Hordeum marinum,

etc.;

Halófitos de substência os que toleram sais como Phragmites australis, Juncus

acutus, Cotula coronopifolia, Beta vulgare subsp. maritima entre outras.

As plantas no sapal, segundo Dawes (1981), estabelecem-se desde o nível médio

ao superior da zona entre-marés, em que a acção das correntes e das ondas não causam

erosão e onde as plantas não estão permanentemente submersas. A Cymodacea nodosa

que se assinala a sul do Sado e a Posidonia oceanica que ocorre no mar Mediterrâneo

fogem a esta regra porque se encontram sempre submersas por água salgada.

Os sapais apenas se formam onde o litoral esteja protegido da acção directa das

vagas e correntes marítimas e haja influência de água doce, deposição de sedimentos e

taludes suaves, por isso só ocorrem em estuários tranquilos e baías (Lousã, 1986). A

vegetação desempenha um papel fundamental no processo de sedimentação, pois não só

fornece abundantes detritos vegetais que as correntes das marés transportam, como

depois retêm esses detritos, que formam um denso enfeltrado capaz de retardar o

movimento de águas e reter os sedimentos em suspensão. Assim, o processo de

sedimentação acelera após o estabelecimento de um arrelvado de Spartina maritima,

que se comporta como pioneira e é capaz de se estabelecer em terrenos de cota bastante

baixa, aguentando, longos períodos de anaerobiose dificilmente suportáveis por outras

plantas. Quando o sapal atinge determinada cota, passam a ter também importância

Limonium vulgare, Sarcocornia perennis subsp. perennis, Puccinellia spp., Sarcocornia

fruticosa, Sarcocornia perennis subsp. alpini e Halimione portulacoides pela massa de

detritos que fornece.

A vegetação desempenha ainda um papel importante na maturação de

sedimentos e no desenvolvimento da complicada rede de pequenos canais que sulcam o

sapal. Estes foram cavados pelas águas da maré no aluvião, depois desta ter atingindo

determinada altura e adquirido uma cobertura vegetal bastante densa, a qual compeliu as

águas vazantes a tomar determinadas direcções, originando a formação de pequenas

ravinas que depois se foram alargando e juntando em canais de maiores dimensões.

No atlântico a submersão pelas águas da preia-mar tem importância na

distribuição das plantas dos salgados. Este factor está directamente relacionado com a

cota do local. No Algarve, na Ria Formosa, um dos factores que maior influência teve

na distribuição das espécies no no sapal foi a submersão bidiária (Costa ,1992 e Costa et

al., 1997). Segundo a tabela das marés da barra de Faro-Olhão, e tomando como

referência o zero hidrográfico (situado 2m abaixo do nível médio), as alturas médias das

marés máximas são as da preia-mar 1,65m. A altura máxima registada foi na preia-mar

3,58m e na baixa-mar 1,65m. Para a quase totalidade dos dias do ano a altura da preiamar

varia entre os 2,5 e os 3,5m e em apenas em cerca de 80 dias aquela altura

ultrapassa os 3,3m. Em relação às alturas na baixa-mar raramente são inferiores a 0,7m

e em cerca de metade dos dias do ano não descem abaixo de 1m.

Os terrenos de cota inferior a 2,5m ocupam área bastante extensa e são

diariamente submersos pela maré. Trata-se por vezes de baixios arenosos e outras vezes

lamas muito imaturas, sem vegetação ou com tufos mais extensos de Zostera noltii e de

Spartina maritima, é nesta zona que se desenvolve a actividade de mariscultura para a

produção de bivalves. Na áreas de cota compreendida entre os 2,5 os 3m existem em

regra densos arrelvados de Spartina maritima e Sarcocornia perennis subsp. perennis,

Puccinellia convoluta e Limonium vulgare. Nas clareiras podem aparecer as plantas

anuais Suaeda maritima e Salicornia fragilis. O chamado sapal baixo é aqui que se situa

e é dominado por hemicriptófitos e alguns caméfitos.

Nas manchas onde a cota é superior a 3m a vegetação é mais diversificada com

predominância de Sarcocornia perennis subsp. alpini, Sarcocornia fruticosa, Halimione

portulacoides, Puccinellia convoluta, Puccinellia foucaudi, Cistanche phelypaea,

Triglochin bulbosa subsp. barrelieri, Spergularia maritima. Nas clareiras ocorrem as

plantas anuais Salicornia patula e Suaeda maritima. Esta cota só é ultrapassada pelas

marés em pouco mais de 200 dias. A esta formação designa-se por sapal médio, que é

dominado por caméfitos acompanhados de hemicriptófitos e alguns nanofanerófitos.

Nos terrenos entre 3 e os 3,20m é onde domina o nanofanerófito Arthrocnemum

macrostachyum acompanhado, entre outras, de Halimione portulacoides, Inula

crithmoides, Limonium ferulaceum, Limonium diffusum+, Limonium algarvense+

ocorrendo também Salicornia patula e Suaeda maritima. Os sapais argilosos não

ultrapassam 3,40m sendo todos arenosos, passando aí a dominar o nanofanerófito

halonitrófilo Suaeda vera acompanhada de Cistanche phelypaea, Limonium algarvense,

Limonium diffusum, Halimione portulacoides, e por vezes Sporobolus pungens nos

sítios mais arenosos. É neste local que geralmente ficam depositados os detritos trazidos

pela preia-mar. Nos locais de cotas superiorers a 3,5m, que só são visitados nas marés

equinocionais ou nunca o são, assinala-se o micro-nanofanerófito Limoniastrum

monopetalum acompanhado de Polygonum equisetiforme, Elymus elongatus, Limonium

algarvense, Limonium ferulaceum. Esta formação dominada por nanofanerófitos e

microfanerófitos é chamada de sapal alto.

Nas cotas superiores a 3,75m, que já não são atingidas pelas águas das marés,

desenvolve-se a Salsola vermiculata acompanhada de Suaeda vera, Frankenia laevis,

Atriplex halimus, Elymus farctus subsp. boreali-atlanticus e outras plantas nitrófilas.

Esta comunidade halonitrófila, rica em actividade biológica visto que aí muitas aves

fazem os seus ninhos e ser habitada por diversos animais, não pertence ao sapal mas

encontra-se sempre a marginaliza-lo, fazendo a transição entre duna e o sapal ou

encontrando-se à beira dos caminhos.

Nos locais que sofrem inundações permanentes por água salobra podemos

observar comunidades dominadas por Scirpus maritimus var. compactus onde a

inundação é prolongada, ou por Juncus subulatus se essa inundação é menos prolongada

e a água mais salgada.

No mar Mediterrâneo as marés são muito pequenas por isso os fenómenos da

salinização são devido, em grande parte ao movimento de soluções salinas e à existência

de um lençol freático (Corre, 1976). Nos salgados da Camarga observou-se que no

Inverno o lençol freático se encontrava a pequena profundidade ou mesmo à superfície

do solo e a partir de Abril até Setembro ocorre a sua descida só subindo após a chegada

das chuvas outonais (Corre, 1979). A profundidade e a salinidade da toalha freática

tiveram uma elevada influência na distribuição das espécies no sapal da Ria Formosa

(Costa, 1992, Costa et al., 1997).

Em relação à profundidade do lençol freático constatou-se que:

- A altura do lençol sobe com a maré;

- No Inverno era superficial chegando estar mesmo à superfície do solo excepto

se for seco; na Primavera começava a descer até atingir a maior profundidade em

Agosto e Setembro começando a subir com a chegada das chuvas;

- Junto à ria encontrava-se à superfície junto da Spartina maritima, aumentando

a sua profundidade gradualmente, até atingir o máximo junto do Limoniatrum

monopetalum; a seguir a grandes precipitações pode acontecer o oposto, porque as

águas das chuvas se infiltram-se mais facilmente no sapal alto e lençol pode ficar à

superfície;

- As variações são bruscas especialmente a seguir a uma forte precipitação;

- As espécies das comunidades do sapal baixo (Spartinetum maritimae,

Sarcocornio perennis-Puccinellietum convolutae) não suportam variações bruscas de

profundidade, enquanto a do sapal alto (Inulo crithmoidis-Arthrocnemetum glauci,

Cistancho phelypaeae-Suadetum verae e Polygono equisetiformis-Limoniastretum

monopetali) o conseguem.

Em relação à salinidade e condutividade eléctrica do lençol freático observou-se

que:

- São menores no Inverno e vão aumentando até atingir o máximo nos meses de

Agosto e Setembro, começando a descer ao longo do Outono quando chegam as chuvas;

- Vão diminuindo do sapal alto para o baixo atingindo valores mais elevados

junto ao Polygono equsitiformis-Limoniastretum monopetalae, seguindo-se o Cistancho

phelypaeae-Suaedetum verae e os mais baixos junto ao Sarcocornio perennis-

Puccinallietum convolutae e Spartinetum maritimae;

- Junto ao Frankenio laevis-Salsoletum vermiculatae, onde deixa de haver sapal,

a salinidade é muito baixa, o sal das plantas desta comunidade que necessitam para

viverem chega através dos ventos marítimos;

- As comunidades do sapal baixo (Spartinetum maritimae, Sarcocornio

perennis-Puccinelietum convolutae) preferem uma salinidade e condutividade eléctrica

mais ou menos constantes ao longo do ano, as do sapal alto (Inulo crithmoidis-

Arthrocnemetum glauci, Cistancho phelypaeae-Suadetum verae e Polygono

equisetiformis-Limoniastretum monopetali) suportam fortes variações ao longo do ano,

as do sapal médio (Cistancho phelypaeae-Arthrocnemetum fruticosae e Halimiono

portulacoidis-Sarcocornietum alpini) têm um comportamento intermédio;

- Baixavam nos locais onde dominavam o Juncus maritimus e onde ocorriam

Juncus acutus, Spergularia salina, Frankenia boissieri, Sonchus maritimus, Aster

tripolium subsp. pannonicus, Oenanthe lachenalii, Lactuca salina, Carex extensa;

- Diminuem a seguir à queda de chuva;

- As suas variações são menos rápidas do que a profundidade, mas a seguir a

uma grande chuvada podem ser bruscas.

Este tipo de sapal mediterrânico onde se observa influência simultânea das

submersão das águas da maré, da salinidade, da profundidade do lençol freático e com

esta composição florística (com excepção do Limoniastrum monopetalum que não se

encontra fora do Algarve) ocorre desde o Tejo até Cádiz. Géhu & Rivas-Martínez

(1960) consideram estes sapais situados na sub-zona mediterrânica-atlântica devido à

ocorrência de Spartina maritima e Salicornia fragilis que já se encontram ausentes no

mar Mediterrâneo. No sapal alto do Tejo assinala-se Limonium daveaui* (Costa, 1999)

e nos do Sado, Mira e Carrapateira Limonium lanceolatum* (Lousã et al., 1999a), em

vez do Limonium algarvense.

Na Ria de Aveiro, e nos salgados dos rios Cávado, Lima e Minho já

predominam os juncais dominados por Juncus maritimus, arrelvados halofíticos

constituídos por Puccinellia maritima, Festuca rubra subsp. littoralis, Paspalum

vaginatum podendo encontrar alguma vegetação camefítica com Sarcocornia perennis,

Sarcocornia fruticosa e Puccinellia maritima, é típica dos salgados atlânticos (Pinto da

Silva & Teles, 1972, Rivas-Martínez et al., 1980, Barreto Caldas et al., 2000). Esta

vegetação é influenciada pela submersão bidiária das marés e ocorre em locais muito

menos salgados, visto que a quantidade de água doce que se encontra no lençol freático

é muito mais elevada no Verão do que nos territórios mediterrânicos. Espécies como o

Triglochin maritima, Puccinellia maritima, Elymus pycnanthus, Glaux maritima,

Salicornia ramosissimas, Plantago maritima, Armeria maritimas, Festuca rubra subsp.

litoralis são características dos salgados atlânticos. Verifica-se a ausência das espécies

mediterrânicas Arthrocnemum macrostachyum, Suaeda vera, Juncus subulatus,

Limonium ferulaceum, Elymus elongatus, Cistanche phelypaea, Puccinellia convoluta,

Puccinellia tenuifolia, Triglochin bulbosa subsp. barrelieri, Frankenia pulverulenta

entre outras.

O sapal do rio Mondego é interessante pois aqui encontram-se plantas

mediterrânicas como Arthrocnemum macrostachyum e Salicornia patula e atlânticas

como Puccinellia maritima e Elymus pycnanthus.

Apesar das diferenças acentuadas entre salgados e dunas existem três

características comuns: instabilidade, carência de nutrientes e falta de humidade do solo,

que são melhoradas com restos orgânicos trazidos pelas marés, depositados no cimo da

linha de inundação, sendo aqui o começo da formação da duna (Ranwell, 1972).

Segundo Costa (1992) para sobreviver em meio tão adverso as plantas das dunas

também sofreram modificações morfológicas, anatómicas e fisiológicas, assim:

- Para diminuir a transpiração possuem folhas de reduzidas dimensões

(Juniperus turbinata, Otanthus maritimus, Polygonum maritimum, Thymus carnosus+,

Linaria caesia subsp. decumbens+, Anagallis monelli var. microphylla+, Jasione

lusitanica*, Herniaria maritima*, Herniaria ciliolata subsp. robustas, Linaria

pedunculata+, Silene littorea, Polycarpon alsinifolium, Salsola kali etc.), muito

recortadas (Anthemis maritima, Artemisia crithmifolia+, Coyncia jonhstonii*, Seseli

tortuosum, Pseudorlaya pumila, Pseudorlaya minuscula+, etc.), cilíndricas ou revolutas

(Ammophila arenaria subsp. australis, Elymus farctus subsp. boreali-atlanticus,

Thymus carnosus+, Helichrysum picardi+, Armeria pungenss, Armeria welwitschii

subsp. welwitschii*, Iberis procumbens+, Corynephorus canescens var. maritimus,

Corema album+, etc.), com forte cutícula (Eryngium maritimum, Artemisia crithmifolia,

Calystegia soldanella, Corema album, Linaria lamarckii+, Lotus creticus, Euphorbia

paralias, Euphorbia peplis, Honkenya peploides, Pancratium maritimum, Cyperus

capitatus Carex arenarias, Cakile maritima, Juniperus turbinata, Anthirrinum majus

subsp. cirrhigerum, etc.) e indumento de pêlos compridos esbranquiçados para refletir a

luz ou pêlos glandulosos (Medicago marina, Otanthus maritimus, Malcolmia littorea,

Malcolmia ramosissima, Matthiola sinuata, Lotus creticus, Ononis natrix subsp.

ramosissima, Helichrysum picardi, Verbascum litigiosum*, Linaria ficalhoana*,

Herniaria algarvica*, Iberis procumbens, Ononis natrix subsp. ramosissima, etc.);

- Possuir uma forma prostrada (Euphorbia peplis, Calystegia soldanella,

Herniaria maritima, Herniaria ciliolata subsp. robusta, Linaria caesia subsp.

decumbens, etc.) ou pulviniforme, isto é em forma de bola, para resistir aos fortes

ventos (Ononis natrix subsp. ramosissima, Seseli tortuosum, Artemisia crithmifolia,

etc.);

- Raízes muito profundas para captar água em profundidade (Euphorbia

paralias, Ammophila arenaria subsp. australis, Linaria lamarckii, Artemisia

crithmifolia, Otanthus maritimus, Ononis natrix subsp. ramosissima, Calystegia

soldanella, etc.), ou com sistemas radiculares superficiais de forma a recolher de

imediato a água que chega ao solo e a condensação do vapor de água durante as épocas

de maior secura (Ononis variegata, Pseudorlaya minuscula, Linaria pedunculata,

Linaria algarvica, Linaria ficalhoana, Polycarpon alsinifolium, Silene littorea,

Medicago littoralis, etc.);

- Aptidão e capacidade para formar entre-nós ou rizomas horizontais e verticais

conforme as deposições sobre a planta e da mobilidade da areia (Ammophila arenaria

subsp. australis, Elymus farctus subsp. boreali-atlanticus, Artemisia crithmifolia,

Honkenya peploides, Calystegia soldanella, Aetheoriza bulbosa, etc.);

- Caules e folhas suculentas com reservas de água (Sedum sediforme, Herniaria

maritima, Otanthus maritimus, Artemisia crithmifolia, Honkenya peploides,

Carpobrotus edulis, Plantago macrorhiza, etc.);

- Plantas CAM, isto é que só abrem os estomas à noite (Sedum sediforme,

Carpobrotus edulis, etc.);

- Presença de micorrizas nas raízes que ajudam a sobreviver as plântulas e

posteriormente colonizar as dunas.

A vegetação tem papel importante na formação das dunas e na fixação das

areias. Uma duna começa a formar-se sempre por detrás de uma planta geralmente o

Elymus farctus, e a fixação das areias só começa a ocorrer onde se encontra instalada a

Ammophila arenaria.

Segundo Costa (1992), na Ria Formosa, os factores que mais influenciaram a

distribuição de plantas nas dunas foram a mobilidade da areia e a o vento dominante.

Em relação a este último factor Armeria pungens, Calystegia soldanella, Sedum

sediforme, Linaria munbyana var. pygmaea, Thymus carnosus; Polygonum maritimum,

Euphorbia paralias tiveram uma forte tendência para ocorrem nos locais onde

dominavam os ventos de barlavento enquanto Retama monosperma, Pycnocomon

rutifolium, Ononis variegata, Pseudorlaya pumila tinham preferência por locais onde o

vento dominante era de sotavento.

Na praia onde as águas da preia-mar depositam os detritos orgânicos

desenvolve-se uma vegetação terofítica e migratória onde ocorrem Euphorbia peplis,

Salsola kali, Cakile maritima subsp. maritima (esta última só a sul do Cabo Carvoeiro),

Cakile maritima subsp. integrifolia e Honkenia peploides (estas duas a norte deste cabo)

(Costa et al., 2001).

Em Portugal continental, na praia alta, onde a areia é muito móvel, encontra

instalada uma comunidade dominada pelo pequeno hemicriptófito Elymus farctus

subsp. boreali-atlanticus, acompanhado frequentemente de Eryngium maritimum,

Otanthus maritimus, Polygonum maritimum, Euphorbia paralias (Costa et al., 1994,

1997, 2001, Lousã et al., 1999, Lousã et al., 1999a).

Nas cristas das dunas, onde a areia ainda possui uma mobilidade elevada,

domina o hemicriptófito Ammophila arenaria subsp. australis (estorno) acompanhado

de Calystegia soldanella, Euphorbia paralias, Otanthus maritimus, Medicago marina,

Erygium maritimum, Pancratium maritimum entre outras. Só a sul do Cabo Carvoeiro o

Lotus creticus se encontra instalado nestas cristas (Costa et al., 1994, 1997, 2001).

Quando começa a haver alguma fixação da areia por acção do estorno verfica-se que

alguns caméfitos como Armeria spp., Artemisia crithmifolia, Crucianella maritima, etc.

iniciam a sua instalação (Costa et al., 1994, 1997, 2001, Barreto Caldas et al., 2000).

Em toda a costa ocidental portuguesa são frequentes os temporais, especialmente

no Inverno, que podem destruir as cristas dunares. A Ammophila arenaria subsp.

australis não suporta inundações e por isso morre e no seu lugar desenvolve-se uma

comunidade dominada por Elymus farctus subsp. boreali-atlanticus com Otanthus

maritimus (Rivas-Martínez et. al., 1990, Costa et al., 1994 e 2001).

Por detrás das cristas dunares a areia encontra-se fixada por caméfitos, esta

formação é chamada de duna cinzenta. É na costa de Portugal continental onde se

encontram as mais belas dunas cinzentas da Europa e com maior diversidade de

espécies (Rivas-Martínez et al., 1980). Crucianella maritima, Artemisia crithmifolia,

Helichrysum picardi, Ononis natrix subsp. ramosissima, Malcolmia littorea, Anagallis

monelli var. microphylla, Scrophularia frutescens, Silene nicaensis, Cyperus capitatus,

Aetheoriza bulbosa, Pancratium maritimum, Euphorbia portlantica, Medicago marina,

Corynephorus canrescens var. maritimus, Iberis procumbens podem aparecer em quase

todas as dunas portuguesas. A sul do Tejo e Sado ocorrem Armeria pungens, Thymus

carnosus, Linaria lamarckii, Herniaria maritima, Anthemis maritima, Lotus creticus

(Costa et al., 1994, 1997). Entre Cascais e a Praia da Murtinheira vivem os endemismos

lusitanos Armeria welwitschii subsp. welwitschii e Herniaria maritima (Braun-Blanquet

et al., 1972, Neto, 1993, Costa et al., 2001). Linaria caesia subsp. decumbens, Carex

arenaria e Matthiola sinuata distribuem-se a norte do Cabo da Roca. A partir da

Murtinheira para norte começa-se a observar Leontodon taraxacoides subsp. arenarius,

Herniaria maritima subsp. robusta. A sul da Praia de Mira até ao Cabo de S. Vicente se

encontra assinalado Verbascum litigiosum. Só a norte das dunas de S. Jacinto crescem

os endemismos lusos Jasione montana e Coyncia jonhnstonii acompanhados de Festuca

rubra subsp. rubra (Braun-Blanquet et al., 1972, Costa et al., 2001).

Nas clareiras dos caméfitos, na Primavera, é comum observar comunidades de

plantas anuais em que Medicago littoralis, Polycarpon alsinifolium, Cutandia maritima,

Pseudorlaya minuscula, Erodium aethiopicum subsp. pilosum, Coronilla repanda,

Anthyllis hamosa, Malcolmia ramosissima, Rumex bucephalophorus subsp. gallicus,

Senecio gallicus podem ocorrer em todo o litoral português. Por outro lado Linaria

pedunculata, Linaria munbyana, Ononis variegata+ distribuem-se no Superdistrito

Algárvico, Pseudorlaya pumila e Hedypnois arenaria+ crescem a sul de Tróia,

Herniaria algarvica e Linaria ficalhona podem desenvolver-se entre Tróia e o Cabo de

S. Vicente, Silene littorea assinala-se em toda a costa atlântica e Malcolmia

ramosissima a norte do cabo Carvoeiro.

A etapa madura das dunas fixas mediterrânicas, no nosso país, é a das sabinasdas-

praias (Juniperus turbinata), que pode ser observada nas dunas fixas a sul do rio

Mondego. As camarinhas (Corema album) também fazem parte desta etapa e ocorrem a

sul do Douro, sendo raras nas areias litorais a norte deste rio. Nestas comunidades

nanofanerofíticas são comuns Rubia peregrina, Antirrhinum cirrhingerum, Asparagus

aphyllus, Rhamnus alaternus, Pistacia lentiscus, Smilax aspera, Daphne gnidum,

Phillyrea angustifolia, Cistus salvifolius, etc., a sul de Tróia pode ocorrer Osyris

quadripartita (Costa et al., 1994, Lousã et al., 1999a). Nas paleodunas sadenses

desenvolve-se um arbusto endémico deste território Juniperus navicularis* que,

frequentemente, é acompanhado de Daphne gnidium, Phillyrea angustifolia, Asparagus

aphyllus entre outras (Costa et al., 1994, Neto e Capelo, 1999, Lousã et al., 1999).

Neste território em areias nitrofilizadas ou à beira de caminhos cresce o endemismo

Santolina impressa* (Neto e Capelo, 1999, Costa et al., 2000).

Por detrás das dunas são frequentes comunidades arenícolas e nanofanerofíticas

em que quase sempre estão presentes Halimium halimifolium, Halimium calycinum,

Lavandula pedunculata subsp. lusitanica+, Helichrysum italicum var. virescens+, Cistus

salvifolius, Corema album, Iberis linifolia subsp. welwitschii, Lavandula luisieri+,

Lithodora prostrata subsp. lusitanica, Euphorbia baetica+, que, no Costeiro Português

são acompanhadas de Stauracanthus genistoides+, Ulex europaeus subsp.

latebracteatus+, Genista triacanthos, Calluna vulgaris, nas areias sadenses de Thymus

capitellatus*, Stauracanthus genistoides, Armeria rouyana*, Armeria pinifolia*, Ulex

australis subsp. welwitschianus*, no Costeiro Vicentino e Promontório Vicentino de

Thymus camphoratus*, Stauracanthus spectabilis*, Armeria pinifolia e no Superdistrito

Algárvico de Ulex argenteus subsp. subsericeus+, Cistus libanotis, Armeria

macrophylla+, Thymus albicans+, e muito finicola e raramente a leste do Aeroporto de

Faro de Ulex australis subsp. australis+, Thymus albicans subsp. donyanae+, Armeria

velutina+. Em areias mais erosionadas com má drenagem no Superdistrito Algárvico

ocorrem ainda Stauracanthus boivinii, Tuberaria major*, Thymus lotocephalus*, Erica

umbellata var. major, Genista triacanthos, etc.

Em toda a costa arenosa portuguesa a sul de Aveiro, em locais nitrofilizados, é

frequente ver uma comunidade de plantas anuais formada por Vulpia alopecurus,

Reichardia gaditana, Chamaemelum mixtum, Artotheca calendula, Bromus rigidus,

Bromus diandrus, Brassica barrelieri subsp. oxyrrhina, Sonchus tenerrimus,

Centranthus calcitrapa, Paronychia argentea, Plantago coronopus, etc. (Costa et al.,

2001).

Um grave problema das dunas em Portugal é o chorão, Carpobrotus edulis,

planta exótica de origem sul africana que em muitos locais tem elevados recobrimentos

e impede o desenvolvimento correcto da flora e vegetação natural.

A norte do pinhal de Leiria, por detrás destas comunidades especialmente sobre

coberto de pinheiros-bravos a vegetação climácica das dunas são medronhais com

samouco. Além do medronheiro (Arbutus unedo) e do samouco (Myrica faya) também

entram na sua composição florística Viburnum tinus, Erica arborea, Phillyrea

angustifolia, Cytisus grandiflorus+, Rubia longifolia, Smilax aspera, Rhamnus

alaternus, Ruscus aculeatus, Corema album, etc. (Capelo & Mesquita, 1999). A

destruição destes medronhais resulta geralmente num giestal de que fazem parte Cytisus

grandiflorus, Cytisus striatus e Ulex europaeus subsp. latebracteatus entre outras. Entre

Vila Real de Santo António e a Ilha de Tavira, na Ria de Alvor e na península de Tróia

pode-se observar uma comunidade dominada por Retama monosperma acompanhada de

Pycnocomon rutifolium, Cytisus grandiflorus subsp. cabezudoi, entre outras.

As plantas das arribas além de estarem sujeitas aos fortes ventos marítimos

carregados de sal encontram-se numa situação muito difícil pois são rupícolas, isto é

vivem sobre rochas. As suas principais modificações morfológicas e fisiológicas são

semelhante às das dunas especialmente a forma pulviniforme (Ulex jussiaei subsp.

congestus*, Ulex europaeus subsp. latebracteatus f. humilis, etc.) ou prostrada rente ao

solo (Juniperus turbinata, Frankenia laevis, Cistus palhinae*, Silene uniflora, etc.),

folhas pequenas (Herniaria berlengiana*, Calendula suffruticosa subsp. algarbienses,

Spergularia rupicula, Frankenia laevis, etc.), frequentemente cilíndricas ou revolutas

(Frankenia laevis, Spergularia rupicola, Spergularia australis, Limonium ferulaceum,

Calendula suffruticosa subsp. algarbiensis, etc.), muito recortadas (Angelica

pachycarpa+, Crithmum maritimum), suculentas (Crithmum maritimum, Plantago

coronopus subsp. occidentalis, Spergularia rupicola, Spergularia australis, Leontodon

taraxacoides, Inula crithmoides, Atriplex prostrata, etc.), fortemente cutinizada

(Crithmum maritimum, Plantago coronopus subsp. occidentalis, Daphne gnidium var.

maritima, etc.) e com pêlos brancos ou glandulosos (Daucus halophilus+, Helichrysum

decumbens+, Dactylis marina+, Helianthemum apeninum, etc.). Outra adaptação

frequente é terem a maior parte do ano as folhas reduzidas a uma roseta basilar, só

emitindo um escapo florífero num pequeno período do ano (Limonim ovalifolium,

Limonium virgatum, Limonium multiflorum*, Limonium plurisquamatum*, Limonium

laxiusculum*, Armeria pubigera+, Armeria welwitschii subsp. cinerea*, Armeria

berlengensis*, Armeria pseudarmeria*, Daucus halophilus, Plantago coronopus subsp.

occidentalis, etc.).

A vegetação halocasmofítica que constituída maioritariamente por

hemicriptófitos, vive sobre as rochas mais expostas aos fortes ventos carregados de sal,

é muito variada e rica em endemismos lusitanos (Costa et al. 1998). Nas arribas

graníticas minienses observa-se uma comunidade constituída por Armeria pubigera,

Festuca rubra subsp. pruinosa, Crithmum maritimum, Plantago coronopus subsp.

occidentalis, Spergularia rupicola, Silene uniflora, Asplenium marinum, etc. Nos

granitos berlenguenses ocorrem Armeria berlengensis, Crithmum maritimum, Plantago

coronopus subsp. occidentalis, Dactylis marina, Angelica pachycarpa, Spergularia

rupicola, Silene uniflora, Calendula suffruticosa subsp. algarbiensis, Asplenium

marinum, entre outras. Entre os cabos Mondego e Carvoeiro inclusive, nas falésias

calcárias desenvolvem-se Limonium plurisquamatum, Crithmum maritimum, Plantago

coronopus subsp. occidentalis, Dactylis marina, Limonium ovalifolium, Crithmum

maritimum, Spergularia australis, Armeria welwitschii subsp. cinerea, Daucus

halophilus, entre outras. No Superdistrito Sintrano, nos alcantilados graníticas

observam-se Daucus halophilus, Dianthus cintranus subsp. cintranus*, Armeria

pseudarmeria, Limonium virgatum, Crithmum maritimum, Plantago coronopus subsp.

occidentalis, Dactylis marina, Spergularia australis, Helichrysum decumbens,

Calendula suffruticosa subsp. algarbiensis, etc. As rochas calcárias entre Cabo

Carvoeiro (inclusive) e Lisboa encontram-se povoadas por Limonim multiflorum,

Limonium virgatum, Crithmum maritimum, Plantago coronopus subsp. occidentalis,

Dactylis marina, Daucus halophilus, Armeria welwistchii subsp. cinerea, Helichrysum

decumbens, Spergularia australis, Calendula suffruticosa subsp. algarbiensis,

Limonium ferulaceum, etc. Nas arribas calcárias arrabidenses crescem Helianthemum

apenninum, Limonium virgatum, Crithmum maritimum, Plantago coronopus subsp.

occidentalis, Dactylis marina, Daucus halophilus, Helichrysum decumbens, Calendula

suffruticosa subsp. algarbiensis, Helianthemum marifolium, Spergularia australis, entre

outras. Astragalus tragacantha subsp. vicentinus+, Helichrysum decumbens, Thymus

camphoratus, Silene rothmaleri*, Calendula incana, Cistus palhinae, etc. povoam as

falésias mais elevadas do Promontório Vicentino. Nas rochas calcárias marítimas mais

expostas aos ventos marítimos do Superdistritos Algárvicos e Promontório Vicentino

vivem Limonium ovalifolium, Crithmum maritimum, Plantago coronopus subsp.

occidentalis, Dactylis marina, Daucus halophilus, Helichrysum decumbens, Calendula

suffruticosa subsp. algarbiensis, Limonium ferulaceum, Spergularia australis, etc.

A etapa madura das falésias mediterrânicas portuguesas é uma comunidade

endémica de Portugal dominada por Juniperus turbinata acompanhada de Quercus

coccifera, Smilax aspera, Asparagus aphyllus, Phillyrea angustifolia, Pistacia lentiscus,

Rubia peregrina, Rhamnus alaternus, etc. que pode ser vista desde Cabo Mondego até

ao Algarve (Rivas-Martínez et al., 1990, Costa et al, 2001). No território eurossiberiano

estas comunidades são substituídas por tojais aero-halinos. No Superdistrito Miniense

pode ser visto um deste tojal que é constituídos por Ulex europaeus subsp.

latebracteatus f. humilis, Cistus salvifolius, Daphne gnidium var. maritima, Genista

triacanthos, Dactylis marina, Erica ciliaris, Cirsium filipendulum+, etc. (Honrado et al.,

2000). No cabos da Roca e Mondego também ocorre um tojal deste tipo formado por

Ulex jussiaei subsp. congestus, Daphne gnidium var. maritima, Calluna vulgaris,

Armeria pseudarmeria, Cistus salvifolius, Dactylis marina, Daucus halophilus, etc.

(Costa et al., 2001). Nos alcantilados calcários do Divisório Português junto à Ericeira e

entre Foz do Arelho e a a Serra da Pescaria (Nazaré) observa-se um tojal em que

domina o endemismo Ulex densus. Estes dois últimos tojais resultam da degradação dos

sabinais. Outra etapa regressiva do Juniperus turbinata são os matos de Cistus palhinae,

que nas arribas xistosas do Costeiro Vicentino é acompanhado de Genista triacanthos,

Calluna vulgaris, Erica umbellata var. major, Lithodora lusitanica, Erigium dilatatum,

Rosmarinus officinalis, Ditrichia viscosa subsp. revoluta*, Cynara algarbiensis*, etc., e

nos alcantilados calcícolas do Promontório Vicentino de Ulex erinaceus*, Genista

hirsuta subsp. algarbiense*, Teucrium vicentinum*, Erygium dilatatum, Rosmarinus

officinalis, Viola arborescens, Phagnalum rupestre, Sidiritis arborescens subsp.

lusitanica*, Thymus camphoratus, Ditrichia viscosa subsp. revoluta, Hyacintoides

vicentinus subsp. vicentinus*, etc. (Rivas-Martínez et al., 1990, Costa et al., 1994).

Nas arribas portuguesas encontram-se assinaladas comunidades de pequenos

arbustos halonitrófilos que necessitam dos dejectos das aves marinhas ricos em azoto

para se desenvolverem (Costa et al., 2000). Suaeda vera, Frankenia laevis e Atriplex

halimus, Beta vulgaris subsp. maritima encontram-se na quase totalidade das falésias

portuguesas. Nos lugares mais xéricos da costa algarvia são acompanhadas de Salsola

vermiculata, Lycium intricatum, Lycium barbarum e Cynomorium coccinum, enquanto

nos Superdistritos Berlengense e Costeiro Português são acompanhadas por

Scrophularia sublyrata* e Lavatera olbia.

As espécies neste trabalho assinaladas com * são endémicas de Portugal, com +

da Península Ibérica e com s da Europa.

Todas estas comunidades aqui descritas fazem parte da listagem de “habitats”

incluídas na rede Natura 2000, sendo algumas “habitats” prioritários como as

comunidades camefíticas e anuais das dunas e as associações da sabina-da-praia quer

das dunas quer das arribas. Também algumas das espécies fazem parte da Convenção de

Berna (Ionopsidium acaule) ou do Anexo II (Limonium multiflorum, Limonium dodarti

subsp. lusitanicum*, Limonium lanceolatum*, Armeria rouyana, Omphalodes

kuzunskyanae*, Linaria ficalhoana, Linaria algarvica*, etc.).

Como se pode concluir, deste pequeno trabalho, a flora e vegetação do litoral

Português é muito rica em endemismos. Hoje em dia, este Património natural, apesar de

alguma parte dele estar incluído em Sítios da Rede Natura 2000, está ameaçado

fortemente pela actividade humana através de construções de empreendimentos

turísticos, campos de golfe, marinas, quer mesmo por plantações de plantas exóticas,

etc. Há que lutar pela sua preservação evitando a sua destruição e deixarmos de herança

para gerações futuras.

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